11 класс читать учебник: Биология Базовый уровень Пасечник параграф 3 Индивидуальное развитие организмов. Биогенетический закон. Страницы 22-30. Цитаты из учебного пособия «Биология : 11-й класс : базовый уровень : учебник / В. В. Пасечник, А. А. Каменский, А. М. Рубцов [и др.] ; под ред. В. В. Пасечника. — Москва : Просвещение» использованы в учебных целях для семейного и домашнего обучения, а также для дистанционного обучения в период невозможности посещения образовательного учреждения. Код материалов: Биология Пасечник Учебник §3.
Вернуться в ОГЛАВЛЕНИЕ учебника
Биология (УМК Пасечник)
§ 3. Индивидуальное развитие организмов.
Биогенетический закон
Вспомните:
1. Где происходит развитие зародыша человека?
2. Как называется личинка бабочки, лягушки?
Онтогенез.
При половом размножении живое существо развивается всего из одной клетки — зиготы, а при бесполом весь многоклеточный организм возникает путём деления также одной или небольшой группы клеток тела родителей (т. е. соматических, или спор). Но в любом случае для формирования взрослого организма необходим очень сложный путь развития, состоящий из целого ряда сменяющих друг друга стадий. Такой процесс развития любой особи любого вида от момента её возникновения и до закономерного конца жизни называют онтогенезом.
✅ Онтогенез (от др.-греч. ontos — сущий и genesis — зарождение) — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, происходящих с организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.
У различных групп живых существ особенности протекания онтогенеза различаются достаточно сильно. Особенно велики такие различия у разных групп растений, для которых в жизненном цикле характерно чередование полового и бесполого поколений (рис. 14).
Большинство позвоночных животных почти всю свою жизнь проводят во взрослом состоянии. А вот у насекомых часто преобладает личиночная стадия. Так, например, личинка майского жука 3—4 года живёт в почве, а взрослые особи — всего 2—3 месяца. У бабочек жизнь взрослой особи бывает ещё короче: гусеница капустной белянки живёт 2 месяца, а бабочка всего 5—6 дней (рис. 15).
Периоды онтогенеза.
У многоклеточных организмов, размножающихся половым путём, и прежде всего у животных, в составе онтогенеза принято различать два периода (фазы):
- 1) эмбриональный — начинается с момента возникновения зиготы и длится до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
- 2) постэмбриональный — начинается с выхода из яйцевых оболочек или рождения и продолжается до конца жизни особи.
У живородящих животных и человека эти периоды чаше всего называют иначе, выделяя пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез. У семенных растений к эмбриональному периоду относят процессы формирования и развития зародыша, происходящие в семени.
Эмбриональное развитие.
Эмбриональное развитие у всех животных осуществляется сходным образом и начинается с дробления, которое у разных групп организмов происходит по-разному. Его особенности обусловлены отсутствием или наличием в яйцеклетке запасов питательных веществ, а также расположением этих веществ по отношению к клеточному ядру.
✅ Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворённого или инициированного к развитию яйца.
У человека, как и у ланцетника, запаса питательных веществ в яйцеклетках почти нет. Образовавшаяся при оплодотворении зигота начинает делиться митозом, причём возникающие при делении клетки, называемые бластомерами, не расходятся и не успевают вырасти, так как происходит следующее деление, но в другой плоскости. Так продолжается до тех пор, пока из бластомеров не образуется похожий на шарик однослойный зародыш, называемый бластулой. Полость внутри бластулы называется бластоцелем (рис. 16).
На одном из полюсов бластулы клетки делятся чаще, и постепенно это приводит к впячиванию части клеток в бластоцель. Образовавшийся двухслойный зародыш называют гаструлой. Впрочем, иногда гаструла образуется не путём впячивания наружного слоя внутрь (инвагинация), а после синхронного деления клеток наружного слоя перпендикулярно оси зародыша (деляминация) или проникновения в бластоцель отдельных групп клеток наружного слоя (иммиграция).
Наружный слой гаструлы называют эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний — энтодермой или внутренним зародышевым листком. Полость внутри гаструлы представляет собой первичную кишку, а отверстие в полость гаструлы называют бластопором. У одних животных из него развивается рот (их называют первичноротыми и к ним относят кольчатых червей, моллюсков и членистоногих), а у других на месте бластопора в дальнейшем появляется анальное отверстие (их называют вторичноротыми и к ним относят хордовых и иглокожих). Наконец, есть и такие животные, бластопор которых просто закрывается, а формирование рта и ануса происходит в местах, совсем с ним не связанных (круглые черви).
✅ Зародышевые листки (зародышевые пласты, лат. folia embryonal) — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.
Из многоклеточных животных развитие на стадии двух зародышевых листков останавливается только у кишечнополостных и губок, а у всех других животных между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок — мезодерма. У хордовых эта стадия совпадает с началом формирования нервной системы, поэтому такой зародыш получил название нейрула. Именно на этой стадии у хордовых начинается формирование органов и тканей. Причём многие органы по своему происхождению часто бывают производными не одного, а нескольких зародышевых листков.
Из эктодермы образуется нервная пластинка, превращающаяся в нервную трубку. В дальнейшем она даёт начало спинному и головному мозгу. Кроме того, из эктодермы образуются органы чувств и наружный слой кожи — эпидермис. Клетки энтодермы формируют будущий кишечник — среднюю часть кишечной трубки, а также печень, поджелудочную железу, лёгкие. Большая часть органов и систем организма позвоночных образуется из мезодермы: скелет, мышцы, почки, кровь, лимфа, половая и сердечно-сосудистая системы.
Однако у многих беспозвоночных образование мезодермы происходит раньше (членистоногие) или позже (кольчатые черви) формирования нервной системы, поэтому у них стадия нейрулы не выражена.
Постэмбриональное развитие.
После рождения или в случае рептилий и птиц выхода из яйца начинается постэмбриональное развитие, которое подразделяют на три периода. Первый из них — ювенильный, длящийся от рождения до полового созревания, — характеризуется ростом организма. Следующий период — пубертатный — занимает у многих позвоночных животных большую часть жизни. В этот период происходит размножение и выращивание потомства.
Наконец, последний период — это старость, заканчивающаяся смертью особи. Наступление старости зависит от многих причин, но оно неизбежно, и рано или поздно организм теряет способность быстро приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Смерть является биологической необходимостью, позволяющей сменяться поколениям живых существ.
Типы онтогенеза.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой, включающие три возможные его формы. Непрямое развитие протекает только в личиночной форме, а прямое — в неличиночной (яйцекладной) и внутриутробной.
При непрямом типе развития из зиготы развивается личинка, отличающаяся от взрослого организма как внешним, так и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а метаморфоз отсутствует.
Биогенетический закон.
Большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков. Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать между собой.
В начале XIX в. Карл Бэр (1792—1876) сформулировал закон зародышевого сходства: «Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удаётся обнаружить». В дальнейшем он сформулировал три правила, являющиеся следствиями этого закона, которые приведены ниже.
■ Следствия закона зародышевого сходства:
1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
2. Они последовательно переходят в своём развитии от более общих признаков типа ко всё более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определённому роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от Друга.
Действительно, на стадии зиготы человек как бы соответствует простейшим, на стадии бластулы — колониальным жгутиковым, на стадии гаструлы — кишечнополостным. Потом у будущего ребёнка появляются хорда и жаберные щели, т. е. он становится похожим на ланцетника. Этот пример свидетельствует о связи между онтогенезом и историческим развитием вида, к которому данный организм относится.
На это обратили внимание немецкие учёные Эрнст Геккель и Фриц Мюллер, сформулировавшие биогенетический закон: «Историческое развитие вида (филогенез) будет отражаться в истории индивидуального развития его особи (онтогенез)». Более краткая формулировка этого закона звучит так: «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза».
Важное дополнение в этот закон внёс Алексей Николаевич Северцов, заметивший, что в эмбриогенезе повторяются признаки зародышей, а не взрослых животных. То есть зачатки жабр у человеческого эмбриона похожи на жабры зародышей рыб. Биогенетический закон является свидетельством наличия общих предков у различных групп животных.
В то же время сейчас известно немало исключений из обоих законов. Так, самые ранние стадии развития зародышей позвоночных — бластула и гаструла — весьма резко различаются по строению, и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства», т. е. стадия, на которой закладывается план строения, характерный для всех позвоночных. Различия ранних стадий в данном случае связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится неравномерным (т. е. бластомеры различаются по размеру, одни становятся большими, а другие — маленькими). В результате изменяется и строение бластулы — у многих рыб, а также птиц и пресмыкающихся образуется не характерная для ланцетника (см. рис. 16) целобластула с обширной полостью внутри, состоящая из примерно одинаковых по размеру бластомеров, а дискобластула с щелевидной полостью и нижним слоем из более крупных клеток. Из-за этого гаструляция у разных групп позвоночных тоже проходит по-разному. Похожими друг на друга зародыши позвоночных становятся лишь со стадии нейрулы.
ОНТОГЕНЕЗ * ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД • ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД • ДРОБЛЕНИЕ • БЛАСТОМЕРЫ • БЛАСТУЛА • ГАСТРУЛА • ЭКТОДЕРМА • ЭНТОДЕРМА • МЕЗОДЕРМА • НЕЙРУЛА • ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ
ПОДУМАЙТЕ
1. В XX в. многие учёные, критикуя биогенетический закон в формулировке Геккеля, говорили, что «в нём перепутались причина и следствие». Почему они так считали?
2. Какой биологический смысл в рождении близнецов?
Моя лаборатория (стр.28)
Тренируемся
- Приведите примеры животных, которые проводят большую часть жизни в личиночном состоянии.
- У кого из млекопитающих плацента не образуется?
- На какой стадии развития зародыша закладываются внутренние органы?
- Какой процесс называют онтогенезом? Какие выделяют периоды онтогенеза?
- Чем обычное деление клеток отличается от дробления?
Совершенствуемся
Используя ключевые слова параграфа, постройте основу схемы (ментальной карты), показывающую эмбриональное развитие организма.
Это интересно
Самые заботливые отцы. Морские коньки (Hippocampus) — род небольших морских костистых рыб, насчитывающий около 50 видов. Интересной особенностью морских коньков является то, что у них самцы берут на себя заботу о развитии потомства с момента оплодотворения икры. В брачный период самец подплывает к самке, обе рыбки тесно прижимаются друг к другу, и в этот момент самец широко открывает свой карман (специальную сумку на теле), а самка откладывает туда оплодотворённые икринки. На этом её заботы о детях заканчиваются. Самец вынашивает мальков в своей сумке, а когда они, повзрослев, выходят оттуда, продолжает о них активно заботиться (рис. 17).
Формы индивидуального развития. У многоклеточных животных может быть три варианта онтогенеза: непрямой (личиночный), прямой неличиночный (яйцекладный) и прямой внутриутробный.
Личиночный тип развития характерен для насекомых, рыб, земноводных: их зигота быстро превращается в личинку, например в гусеницу, малька, головастика (рис. 18). Такая личинка двигается и питается. Затем происходит превращение (метаморфоз) или целая цепочка превращений, и из личинки образуется взрослая особь. Преимущество такого типа развития заключается в том, что личинки и взрослые особи не конкурируют между собой за пищу. Например, головастик прудовой лягушки (Pelophylax lessonae) питается одноклеточными водорослями, а взрослая лягушка — насекомыми. Кроме того, мелкие личинки водных животных, например двустворчатых моллюсков, подвижны — они могут прикрепляться к проплывающим над ними рыбам и таким образом распространяться, тогда как взрослые особи малоподвижны.
Яйцекладный тип развития наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, у которых яйцеклетки снабжены большими запасами питательных веществ, которыми и питается зародыш (рис. 19). Из яйца выходит особь, сходная со взрослым животным. Личиночная стадия отсутствует.
Внутриутробный тип развития характерен для подавляющего большинства млекопитающих. У них эмбриональное развитие происходит в постоянном специализированном органе — матке, а зародыш соединён с организмом матери через временный орган — плаценту. Через плаценту эмбрион получает всё необходимое для нормального роста. Внутриутробное развитие заканчивается рождением.
Кто первый из животных обзавёлся плацентой? Как было сказано выше, у млекопитающих в основном преобладает внутриутробное развитие, при котором зародыш чаще всего соединён с организмом матери при помощи специального органа — плаценты. Однако такой способ развития впервые появился совсем не у этих животных.
Первыми организмами, которые «освоили» плацентарное живорождение, были онихофоры — интересная группа почвенных животных, близкая по своему систематическому положению к членистоногим. Эти существа, внешний вид которых весьма схож с внешним видом слизней, «приобрели» плаценту примерно 520 млн лет назад (т. е. примерно за 300 млн лет до появления первых млекопитающих). Интересно, что эти древние плацентарные онихофоры были не наземными, а водными животными.
Вторая группа животных, у которой появилось плацентарное живорождение, тоже состояла из обитателей воды — это были хрящевые рыбы. Такой способ размножения «освоили» некоторые акулы и скаты, появившиеся примерно 400—350 млн лет тому назад.
Что касается первых плацентарных млекопитающих, то самое древнее из них, юрамайя (название переводится как «мать из юрского периода»), обитало на нашей планете 160 млн лет назад. Как видите, млекопитающие «обзавелись» плацентой достаточно поздно по сравнению с «первопроходцами» — онихофорами и хрящевыми рыбами.
Каковы же причины перехода животных от более распространённого яйцекладного к весьма специализированному внутриутробному типу развития? Раньше учёные считали, что плацентарное живорождение является приспособлением к наземному образу жизни. Однако обнаружение этого способа развития у акул и скатов заставило биологов отвергнуть эту гипотезу всё это первичноводные животные.
Сейчас эмбриологи предполагают, что, скорее всего, такой тип развития связан с недостатком желтка в яйцеклетке (который наблюдается у всех плацентарных животных вне зависимости от их систематического положения). Из-за этого у зародыша достаточно быстро заканчивались питательные вещества, и, чтобы не умереть с голоду в процессе развития, он вынужден был как-то устанавливать контакт с материнским организмом.
Вы смотрели: учебник по биология Базовый уровень 11 класс. Цитаты из учебного пособия использованы в учебных целях для семейного и домашнего обучения. Код материалов: Биология Пасечник Учебник §3.
Вернуться в ОГЛАВЛЕНИЕ учебника
